Bitkilerde Döllenme Olayı Nasıl Olur?

Döllenme

Tepeciğe taşınan çiçek tozları burada çimlenir. Çiçek tozu borusu dişicik boyuncuğunda ilerlemeye başlar. Dişicik boyuncuğu içerisinde ilerleyen çiçek tozu borusu mikropilden embriyo kesesine girer. Generatif çekirdekleri (2 adet) embriyo kesesine boşaltır. Bunlardan biri yumurta hücresi ile birleşerek (döllenme) 2n yapılı zigotu, diğeri ise polar çekirdeklerle birleşerek (ikincil döllenme) 3n yapılı endosperm çekirdeğini oluşturur.

 

Döllenme olayından sonra dişi çiçeğin dokularında hormonlar yönünden büyük değişim oluşur. Bu değişimlerin sonucunda da çiçeğin yumurtalık bölümü veya değişik bölümleri gelişerek meyveyi oluşturmaya başlar.

 

Birçok meyve türünde döllenme gereklidir. Özellikle tohumu yenilen fındık, kestane Antepfıstığı, ceviz gibi sert kabuklu meyve türlerinde döllenme mutlaka gereklidir. Çünkü tohum (apomiktik tohum oluşumu gibi ender görülen bazı durumlar hariç tutulursa) ancak döllenme sonucu oluşabilir.

 

Döllenmenin normal olabilmesi için:

1.   Dişi çiçeğin çiçek tozlarını kabul edebilir (receptive) durumda bulunması,
2.   Çevre sıcaklığının yeterli düzeyde olması,
3.   Tozlayıcı ve tozlanan çeşitler arasında eşeysel uyuşmazlığın olmaması,
4.   Çeşitlerde kısırlık bulunmaması gerekir.

 

Dişi çiçeğin çiçek tozunu kabul edebilir (receptive) durumda bulunması

Döllenmenin olabilmesi için tozlaşma ile tepeciğe gelen çiçek tozlarının burada çimlenip çiçek tozu borularının dişicik boyuncuğu içerisinde ilerlemeye başlamaları gerekmektedir. Bunu için de tepeciğin kabul edebilir durumda bulunması gereklidir. Birçok meyve türünde kabul edebilir durumda buluna tepeciklerde şekerli sıvı salgılanır. Tepeciğin rengi cevizde görüldüğü gibi kırmızıdır. Kabul edebilirlik durumunu kaybetmiş olan tepecik kararır. Kabul edilebilirlik durumunun öncesindeki tozlanmalarda da yine tepecikte çimlenme ve sonrasında döllenme oluşmaz.

 

Kısırlık ve çiçek tozlarının canlılığı

Meyve türlerinde dişi çiçek kısırlıklarına az rastlanmakla birlikte erkek organ ve çiçek tozu kısırlıklarına daha sık rastlanmaktadır. Dişi çiçeklerdeki kalıtsal anormallikler çiçeğin tamamında oluşabildiği gibi eşey hücrelerinin oluşumu sırasında da ortaya çıkabilmektedir. Dişi çiçeği dumura uğramış (abortive) tiplere en iyi örnekler asmalarda bulunmaktadır. Embriyo keselerinin oluşumu sırasındaki kalıtsal anormalliğe örnek olarak ‘Constant’ kayısı çeşidi verilebilir. Bu çeşidin tohum taslaklarında kalıtsal yapıya bağlı anormal olarak çok sayıda embriyo kesesi oluşmaktadır.

 

Erkek organ ve çiçek tozu kısırlıkları birçok meyve tür ve çeşidinde görülebilmektedir. Erkek organları dumura uğramış tipik şekillere asmalarda, kestanelerde rastlamak mümkündür. Anormal erkek organ yapılı kestane tiplerinin başçıklarında çiçek tozları miktar yönünden az olup bunların çimlenme düzeyleri düşüktür veya hiç çimlenmezler.

 

Kalıtsal yapıya bağlı çiçek tozu kısırlıklarına örnek ‘J. H. Hale’ şeftali, ‘Winesap’ elma, ‘Marguerita Marillat’ armut çeşitlerini vermek mümkündür. Bu çeşitlerde çiçek tozları canlı oluşamamakta dolayısıyla döllenme yapamamaktadırlar. Bazı tür ve çeşitlerde çiçek tozlarının canlı olmaması indirgeyici (meiosis) bölünme sırasında kromozomlar kutuplara eşit sayıda ayrılmazlar. Sonuçta da az veya çok sayıda kromozomlu çiçek tozları oluşur. Bu anormal kromozom sayılı çiçek tozlarının canlılık düzeyleri çok düşüktür. Genellikle triploid çeşitler meyvecilikte tozlayıcı olarak kullanılmazlar. ‘Gravenstein’, ‘Bramlay’s Seedling’ ‘Stayman Winesap’ ‘Mutsu’ gibi elma; ‘Beurre d’Amanlis’, ‘Beurre Diel’, ‘Catillac’, gibi armut çeşitleri triploid yapıdadırlar.

 

Eşeysel uyuşmazlık

Eşeysel uyuşmazlıkla çiçek tozlarının tepecikte çimlenmeleri ve döllenme yapabilmeleri arasında yakın bir ilişki bulunmaktadır. Bu durum çiçek tozlarının canlı olmasına rağmen dişicik boyuncuğu ile çiçek tozu borusu arasındaki karşılıklı biyokimyasal etkileşmeler nedeniyle çiçek tozu borularının embriyo kesesine ulaşamamasından kaynaklanmaktadır. Meyve türlerinde uyuşmazlık, bir seri S allel geni tarafından idare edilmekte ve aynı S allel genini taşıyan genotipler arasında görülmektedir.

 

Meyvecilikte uyuşmazlıklar pratik olarak iki açıdan önem taşımaktadır:

- Çeşidin kendi kendini dölleyememesi,

- Bazı çeşitlerin karşılıklı olarak birbirlerini dölleyememesidir.

 

Uyuşmazlık bakımından meyve türlerinde dikkate alınması gereken noktalar:

Bazı meyve tür ve çeşitleri kendi çiçek tozlarıyla döllenebilirler. Buna örnek olarak şeftali, vişne, bazı kayısı ve ayva çeşitleri verilebilir. Bu nedenle şeftali bahçeleri çeşit karışımı olmaksızın tek çeşitle kurulabilir. Ancak ‘J.H.Hale’ çeşidinde olduğu gibi çiçek tozlarında kısırlık bulunmamalıdır. Bazı meyve çeşitleri kısmen kendine verimli, bazıları da tamamen kendine verimsizdir.

 

‘Baldwin’, ‘Jonathan’, ‘Rome Beauty’ gibi elma; ‘Beurre Hardy’, ‘Bartlett (Williams)’ gibi armut çeşitlerinin kendine verimli oldukları gözlenmiş olmakla birlikte meyve tutumunu yükseltmek için çeşitler daima uygun tozlayıcılarla birlikte dikilmelidirler. Eriklerde kendine verimli ve kendine kısmen verimli çeşitler bulunmaktadır. Kirazlar uyuşmazlık bakımından en dikkate değer türdür. Çünkü kirazlar kendine verimsiz oldukları gibi bazı çeşitler karşılıklı olarak da birbirini dölleyemezler. Bunlar S allel genini taşıyan bireylerdir. Bu nedenle kirazlarla bahçe kurarken çeşitlerin karşılıklı uyuşmazlık gruplarının bilinmesi ve birbirini dölleyebilecek çeşitlerin seçilmesi gerekir.

 

 Bazı kiraz çeşitleri de hem kendini ve hem de diğer tüm çeşitleri dölleyebilir (universal donor). Bu kirazlara ‘Bigarreau Gaucher’, ‘Lapins’, ‘Noir de Guben’, ‘Sweet Heart’,  ‘Stella’, ‘Vista’ gibi çeşitler örnek olarak verilebilir. Ancak burada çiçeklerin çiçeklenme zamanlarının birbirine uyması gereklidir. Karşılıklı uyuşmazlıklara nadiren de olsa bazı elma ve armut çeşitlerinde de  rastlanmaktadır.

 

Çevre sıcaklığının etkileri

Çiçek tozu borularının dişicik boyuncuğunda ilerleyerek döllemeyi zamanında yapabilmeleri için çevre sıcaklığının uygun düzeyde bulunması da gerekmektedir. Elma ve armutlarda çevre sıcaklığı 10°C’den 30°C’ye doğru yükseldikçe çiçek tozu borularının ilerleme hızı artmakta, bu artış 7-15°C’ler arasında doğrusal (linear) olmaktadır. Sıcaklığın düşük olması ise bu büyüme hızını azalttığından, çiçek tozu boruları embriyo kesesine geç ulaşmakta, buna bağlı olarak da meyve tutumu azalmaktadır.

 

Tozlaşmanın belli bir zaman içinde olması gerekir ki, bu süreyi Williams (1970) etkili tozlaşma süresi olarak isimlendirmiştir. Bu süre tohum taslağının yaşama süresinden, tozlaşma ile döllenme arasında geçen zamanın çıkarılmasıyla elde edilmektedir. Bu süre içindeki tozlaşmalarda döllenme olasılığı bulunmaktadır. Kuvvetli oluşan çiçeklerin tohum taslaklarında yaşama süresi uzun olduğundan bunlarda etkili tozlaşma süresi de uzamaktadır.